El despliegue de colores que precede a la caída de la hoja convoca cada año a más visitantes a los lugares donde puede contemplarse en todo su esplendor. Este espectáculo natural esconde una biología compleja y precisa que explica también la causa de que existan especies de hoja perenne, y que se ve amenazada por el impacto del cambio climático.
A la nobleza medieval japonesa le complacía recrearse con la ‘caza de hojas de otoño’, o momijigari; en realidad no había ninguna caza, sino solo la contemplación de los colores del follaje otoñal por puro placer estético. Con el paso del tiempo, lo que comenzó como un pasatiempo aristocrático acabaría popularizándose en todo el mundo. En EE UU se conoce como leaf peeping, literalmente ‘mirar hojas’, y se ha convertido en una próspera industria en la región de Nueva Inglaterra. En Europa, y en España en particular, es una actividad en crecimiento y cada vez más extendida.
Disfrutar de los colores del otoño es un placer sencillo que nos brinda la naturaleza, pero para el cual se requiere algo que no siempre tenemos a mano: un bosque caducifolio. En nuestro país son ampliamente mayoritarios los bosques mediterráneos y de coníferas, de hoja perenne. Pero ¿cuál es la razón de estas diferencias? ¿Para qué sirve la caída de la hoja, que no existe en algunos árboles? Y ¿a qué se debe el cambio de color en el follaje otoñal?
Bajo su fachada silenciosa y su apariencia inmutable, en realidad las plantas están enfrascadas en una constante comunicación con su entorno, a cuyos estímulos responden con cambios que les permiten adaptarse, sobrevivir y reproducirse. Este último es el fin de la floración, uno de los dos cambios anuales más llamativos en el aspecto de las plantas. El otro, en las especies caducifolias, es la caída de la hoja en otoño.
La pérdida del follaje es una estrategia para sobrevivir al invierno. Durante la primavera y el verano, la planta ha invertido un gran esfuerzo en fabricar infinidad de hojas repletas de clorofila. Este pigmento verde es el motor de la fotosíntesis, el proceso alimentado por la luz solar que convierte el dióxido de carbono (CO2) y el agua en nutrientes, emitiendo oxígeno como subproducto. La fotosíntesis permite a la planta cocinar su propia comida.
Con la llegada del otoño, el árbol prepara su particular hibernación. Si mantuviera las hojas, las heladas invernales las destruirían, echando a perder recursos preciosos.
Para evitarlo, y como se haría con una fábrica que va a cerrarse, la maquinaria se detiene y la planta recupera todo lo que tiene valor: la clorofila se desmantela, y sus piezas como el nitrógeno, junto con otros nutrientes y el agua, se transportan de vuelta a las ramas, el tronco y las raíces.
Una vez vaciada la hoja de toda su carga útil, se clausura construyendo una barrera de células de corcho en la base del peciolo (el pedúnculo que la une al tallo), como un cordón de seguridad llamado zona de abscisión; a continuación las enzimas digieren esta membrana separadora y, por último, la hoja cae, ya muerta. La zona de abscisión queda sellada para evitar la pérdida de humedad y cerrar la puerta a plagas invasoras.
Con esto, el árbol queda preparado para la estación fría, sin fotosíntesis y “en una especie de modo de batería baja”, resume a SINC Joshua Gendron, que investiga en la Universidad de Yale cómo las plantas traducen las señales ambientales a procesos moleculares. Pero el sueño invernal del bosque es solo aparente: aunque no se aprecie actividad, la acción se ha trasladado de la parte aérea a la subterránea. Durante el invierno, las raíces continúan creciendo, según revela un estudio; así las plantas acumulan reservas para la primavera.
Según el investigador del Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) en el Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals (CREAF) Josep Peñuelas, coautor del estudio, “el reloj natural de las raíces podría estar menos influenciado por señales externas como la temperatura o la luz, y más controlado por señales internas, como las reservas de carbono del árbol, a diferencia de la parte aérea que sí está más sujeta al clima externo”.
Son estas dos señales, la luz y la temperatura, los grandes timones del ciclo estacional de las plantas. Cuando los días se vuelven más largos y cálidos, se inicia el programa primaveral y, con él, la floración. Por el contrario, cuando las horas de luz se acortan y el ambiente se destempla, es hora de preparar la invernada.
Para detectar estas condiciones externas, los vegetales cuentan con sus propias versiones de los sentidos corporales. La luminosidad del entorno se capta gracias a los fitocromos, proteínas fotodetectoras capaces de registrar los cambios en el fotoperiodo, la duración de las horas de luz a lo largo de las estaciones. Los fitocromos también son sensibles a la temperatura, ya que el calor es luz infrarroja no visible a nuestros ojos.
Aún no se conocen con todo detalle los mecanismos de detección de la temperatura, como también continúa indagándose en la maquinaria que convierte estas reacciones iniciales en órdenes para ejecutar el programa del modo invierno. Estos procesos están mediados por hormonas: en otoño, los fitocromos estimulan la producción de ácido abscísico (ABA), un inhibidor general de las funciones de la planta. Otra hormona, etileno, es la principal responsable de la caída de las hojas.
En este proceso participan genes que se activan para cerrar las funciones cuando llega la estación fría. “Cientos de genes mantienen viva la planta pero en un estado metabólico y de crecimiento bajo”, indica Gendron. Sus trabajos muestran que uno de estos genes, PP2-A13, tiene un papel protector durante el invierno, eliminando proteínas potencialmente dañinas; “sin esta protección, la producción de energía y la salud celular se verían comprometidas”. El investigador apunta que esto ayudaría a prolongar la vida de la planta.
Cientos de genes mantienen viva la planta pero en un estado metabólico y de crecimiento bajo
Pero son otros componentes de las hojas los claros protagonistas del viraje otoñal, al menos para quienes disfrutan del leaf peeping o el momijigari: los colores. Y hay más en esta cuestión de lo que podría parecer, ya que los tonos variados tienen orígenes y propósitos distintos. Los amarillos y anaranjados se deben a carotenos y xantofilas que ya están presentes en las hojas durante la primavera y el verano, con funciones como ayudar a la fotosíntesis, pero que quedan enmascarados por la clorofila y solo se revelan cuando esta se degrada.
Muy diferente es el caso de los rojos y morados que aparecen en ciertos árboles como los arces: los pigmentos responsables, llamados antocianinas, se fabrican expresamente durante el otoño. Por qué ciertas plantas invierten recursos en crear un producto nuevo en las hojas que van a desecharse es una cuestión aún no zanjada.
Según una hipótesis, las antocianinas actuarían como protector solar de las hojas mientras los nutrientes se reabsorben; otra sugiere que sirven de señal de advertencia sobre los químicos defensivos presentes en las hojas, para evitar que insectos dañinos como los pulgones depositen allí sus huevos.
Sin embargo, si la antocianina cumple una función útil, ¿por qué no está presente en todos los árboles y arbustos de hoja caduca? Uno de los grandes misterios del otoño es que los colores no se reparten por igual en todas las regiones del globo: en Europa solo hay 24 especies cuyas hojas viran al rojo, frente a 89 en Norteamérica y al menos 152 en el este de Asia.
Siguiendo la hipótesis de la señalización contra los parásitos, se ha propuesto que en la última glaciación los insectos atacantes de los árboles en Norteamérica y Oriente pudieron refugiarse en zonas meridionales más cálidas sin encontrar barreras, ya que allí las cordilleras discurren de norte a sur.
En Europa, los parásitos quedaron extinguidos cuando las cadenas montañosas de este a oeste bloquearon su emigración, y así los árboles pudieron prescindir del peaje de la antocianina. Sea como fuere, no es de extrañar que el mayor despliegue de colores inspirara la afición de contemplar el otoño en Japón y Nueva Inglaterra.
Otro de los misterios del otoño son las especies perennes: si perder las hojas es ventajoso para la supervivencia invernal, ¿por qué tantos árboles las conservan, incluyendo coníferas muy abundantes como pinos, abetos y otras? “Hay una tonelada de hipótesis”, apunta a SINC la botánica Susanne Renner, de la Universidad de Washington en San Luis. Renner es coautora de la hipótesis que defiende el papel de las antocianinas como protector solar.
Una idea interesante es la que explica el ecofisiólogo vegetal y biogeoquímico Charles Marty, de la Universidad de Quebec en Canadá.
La clave está en la inversión de recursos que unos y otros tipos de hojas exigen de la planta, frente al rendimiento que esta obtiene de ellas. La economía de la naturaleza se aplica a multitud de procesos; por ejemplo, la energía que un depredador obtiene de una presa comparada con la que gasta para cazarla.
En el caso de las hojas, su misión es capturar carbono con la fotosíntesis. Las agujas de las coníferas y otras hojas gruesas son caras de fabricar, por lo que interesa mantenerlas mientras sirvan para recuperar la inversión de carbono. Por el contrario, según Marty, “la hojas más finas y por tanto más baratas pueden capturar suficiente carbono durante la estación de crecimiento para devolver la inversión inicial, y luego son libres de caer”.
Es decir, algo parecido a la diferencia entre un vaso de papel y otro de cristal tallado. No nos importa que el primero se rompa, y también las hojas desechables son más frágiles, susceptibles a daños por la intemperie y ataques de plagas o herbívoros. Pero no todas las hojas llamadas perennes lo son en igual grado: las de algunas especies apenas superan el año de vida, mientras que otras como las del abeto negro pueden llegar a los dos decenios.
Sobre estos prodigios otoñales se cierne la gran amenaza común a todo el escenario de la vida terrestre: el cambio climático. Parece inmediato que el aumento global de las temperaturas afectará al desfile de las estaciones. Y así es; por ejemplo, numerosas evidencias muestran que la floración y el crecimiento primaveral se están adelantando en diversos hábitats y en infinidad de especies vegetales. Con temperaturas veraniegas que se prolongan durante más tiempo y un frío que llega más tarde, cabría esperar que los signos del otoño se demoraran.
Con el cambio climático, algunos árboles perderán la hoja antes, otros se quedarán igual y quizá unos pocos la perderán después
Pero lo que se observa es más complicado. Según cuenta a SINC el ecólogo forestal Gregory Moore, de la Universidad de Melbourne en Australia, “hay una amplia gama de posibilidades: algunos árboles perderán la hoja antes, otros se quedarán igual y quizá unos pocos la perderán después”. Estas diferencias muestran que no existe la talla única; dado que las horas de luz no cambian, las plantas que más ajustan sus ciclos al fotoperiodo no se ven afectadas, siempre que no les falten agua y nutrientes.
El hecho de que algunos árboles adelanten la caída de la hoja puede parecer paradójico, pero es lo que muestran investigaciones como las de Renner: la productividad de las hojas tiene un límite máximo; si brotan antes y su rendimiento aumenta, envejecen y caen cuando aún deberían continuar funcionando. “La clorofila empieza a degradarse después del solsticio de verano, y por tanto no tiene sentido mantener hojas deficientes en clorofila”, dice la botánica.
Cabe preguntarse por qué la clorofila, el motor de la fotosíntesis, comienza a desmantelarse cuando aún le queda tanto trabajo por delante. “Pienso que la respuesta es que evolutivamente ha sido siempre una estrategia segura en ambos hemisferios de preparación para perder la hoja a tiempo de cara al invierno”, señala Renner.
Empezar a degradar la clorofila en verano es una estrategia segura para perder la hoja a tiempo de cara al invierno
Los estudios de esta investigadora sugieren que la senescencia o envejecimiento de las hojas podría adelantarse hasta casi una semana a lo largo de este siglo, en lugar de retrasarse como predicen otros modelos. Y como sucede con otros impactos del cambio climático, las repercusiones son de gran alcance: este efecto limitará la capacidad de los bosques de almacenar carbono, lo que agravará el cambio climático. Además, este desfase de los ciclos naturales rompe la sincronía entre plantas, polinizadores, herbívoros y demás seres vivos.
Y por último, ¿cómo afectará todo esto al leaf peeping y al momijigari? Según Moore, la combinación de retrasos y adelantos en unas y otras especies alargaría el espectáculo otoñal allí donde hay una gran mezcla de especies, como las ciudades o los parques. Pero la intensidad de los colores podría atenuarse: ciertos datos indican que los otoños más calurosos reducen la producción de antocianina. “Pero aún tendremos grandes colores de hojas otoñales”, concluye Moore.
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